АКАДЕМИЯ НАУК СССР

1 31

А I

ѵог

ВОПРОСЫ

МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ

21

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

Г.ОРМРІ I иМІѴЕКБІТѴ ІЛВКАКѴ

3 1924 057 201 844

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

КОМИССИЯ ПО МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ

ВОПРОСЫ

МИКРОПАЛЕОНТОЛОГИИ

21

СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ХРОНОСТРАТИГРАФИИ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

МОСКВА 1978

р) // гг? л П/ и

УДК 562/569

АСАЭЕМУ ОР 5С1ЕЫСЕ5 ОР ТНЕ 1155К

ОІШЕК ОР ТНЕ КЕО ВАЫЫЕК ОР ЦАВОІЖ СЕОШСІСЛ1. І^ТІТГІТЕ МІСКОРАЬЕОМТОЕОСІСАІ, СОММІ55ІОЫ

дішзткжз

ОР МІСКОРАЕЕОЫТОЕООѴ,

21

5У5ТЕМАТІС5 ОР МІСКООКСЗАМІ5М5

АІМЭ ТНЕІК ІМРОКТАЫСЕ РОК СНКОШ5ТК АТІСКАРНУ

РиЫіхНіпё оІТісе «Nаика» Мо5СО\ѵ 1978

В сборнике рассматриваются вопросы систематики, морфологии, эволюции и пространствен¬ ного распределения фораминифер, а также известковых водорослей.

На основе новых данных биологических наук рассматриваются функциональное значение и коррелятивные связи между различными структурами палеозойских фораминифер. Для мезо- кайнозойских отложений Атлантического и Тихого, океанов разработана единая зональная шкала по планктонным фораминиферам и выявлены важнейшие особенности строения осадоч¬ ного чехла и его соотношение с базальтовым фундаментом. Рассматривается зависимость про¬ странственного распределения планктонных фораминифер Тихоокеанской области от клима¬ тических и температурных условий. Освещены вопросы соотношения аммонитовых и форами- ниферовых зон и установлена сходимость их границ, объемов и пространственного распростра¬ нения.

Сборник рассчитан на широкий круг биострат иг рафов, микропалеонтологов и геологов.

Табл. 14, ил. 51, библ. 348 назв.

Ответственный редактор академик В. В. Меннер

20801- 070 С -

© Издательство "Наука”, 1978 г.

055 (02) -78

406-78, кн. 2

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОТДЕЛЕНИЕ ГЕОЛОГИИ, ГЕОФИЗИКИ И ГЕОХИМИИ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Выпуск 21 Вопросы микропалеонтологии 1978 г.

Ответственный редактор В. В. Меннер

М. Н. СОЛОВЬЁВА

Геологический институт Академии наук СССР

ИНТЕГРАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ ФОРАМИНИФЕР

ОПРЕДЕЛЕНИЮ ПОНЯТИЯ

Под интеграцией (лат. іпіе&ег - полный, цельный) понимается "объеди¬ нение в целое, в единство каких-либо элементов, восстановление какого-либо единства; в теории систем - состояние взаимосвязи отдельных компонентов системы и процесс, обусловливающий такое состояние; в биологии - упорядо¬ ченность, согласованность и объединение функций и структур, присущие живой системе на тех или иных уровнях их организации..." (Кондаков, 197 5, стр. 203). Продолжая мысль, можно отметить, что понятие интеграции включает также и понятие известной обособленности. Под вводимым в предлагаемой статье понятием - интегративная система фораминифер - понимается связь меж¬ ду теми или иными из структур, присущих фораминиферам, и объединение раз¬ нокачественных и различных по функциям структур в системы, обеспе¬ чивающие согласованность функций и структур на организменном уровне организации.

Представления о скоординированности, соответствии частей живого впервые были высказаны Аристотелем в его труде частях животных". Особое место в формировании представлений принадлежит Ж. Кювье, обосновавшему принцип корреляции. Однако корреляции объяснялись им с телеологических позиций. Позже, с позиций эволюционной теории Дарвина, стал возможен иной подход к проблеме корреляций, наиболее интересно реализованный в работах А.Н. Се- верцова, в частности в выдвинутой им проблеме коадаптаций. И. И. Шмальгау- зен с позиций сформулированного им представления о преобразовании корреля¬ ционных систем выводит типы корреляционных зависимостей в онтогенезе и фи¬ логенезе.

Также хотелось бы отметить, что в свое время И.-В. Гёте пришел к вы¬ членению в ряду других наук особой науки - морфологии, которая, по его мысли, должна была быть наукой о целостности организма, выраженной преж¬ де всего в форме тела животного. Однако для Гёте была очевидна и известная [противоречивость того, что теперь уместно назвать типом связи, если вспом¬ нить такие его определения, как "Естественная система противоречивое выра¬ жение" или "Живое обладает даром прилаживаться к многообразным условиям внешних влияний и все. же не уступать известной завоеванной определенной самостоятельности".

Наиболее широко проблема корреляций в ее каузальном аспекте была раз¬ работана на Примере ископаемых позвоночных В.О. Ковалевским, на беспозво¬ ночных - Л. Допло и Н.И. Андрусовым. Впоследствии она разрабатывалась мно¬ гими исследователями, чьи работы в рамках предлагаемой статьи, к сожалению, не могут быть рассмотрены.

'3

СТРУКТУРНЫЕ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ

В соответствии с существующими представлениями в организации живого выделяются следующие уровни: молекулярный, клеточный, организменный и надорганиэменный - популяционный или биосферный. Уже с 20-х годов А. И. Опа¬ риным развиваются представления о специфике молекулярного и клеточного уров¬ ней организации на ранних геологических стадиях формирования живого. В. И. Вер¬ надский, характеризуя молекулярный уровень организации, отмечал строгое постоянство межатомных расстояний и углов между связями, выделяя: а) бес¬ конечную симметрію типа стержней, б) изомерию скелета и положение и опти¬ ческую изомерию.

Белее высокий уровень организации - организменный - характеризовался на примере Меіагоа и Ргоіогоа в последнее время В.Н. Беклемишевым (1964). Специфика форамичифер, на примере которых будут рассматриваться некоторые типы ингеграгивных систем, состоит в том, что в этой группе организмов имеется редчайший случай совмещения клеточного и организменного уровней. Парадокс " прос¬ тейших” , к которым относятся фораминиферы, заключается в их сложности, ко— топая уже давно обратила на себя внимание, и, в частности, еще С, В. Аверин— леву принадлежат слова: "Простейшие так же сложны, как и организмы много¬ клеточные" (Аверинцев, 1909). Представляется, что с этим положением можно связать введение понятия "соматизация", отражающее тенденцию превращения клетки в организм с дифференцированностью генеративных и соматических ор- ганелл и функций (ВааЬе, 1964).

Следует подчеркнуть, что истоки представлений об уровнях организации мож¬ но усмотреть уже у Аристотеля, и универсальный принцип иерархии впоследст¬ вии составил основу естественнонаучных, космогонических и многих других пред¬ ставлений. Современные представления о структурных уровнях живого были за¬ ложены работами Г. Брауна и Р. Селларса в начале XIX в., и существует неразрывная связь учения о структурных уровнях живого с системным под¬ ходом.

Напомним, что впервые возможность системного подхода была намечена в 1913 г. профессором Московского университета А. А. Богдановым. Позже идеи системности организации живого были обобщены в виде общей теории систем Людвигом Берталанфи, рассматривавшим живую систему в качестве эк¬ вифинальной, открытой, работающей по принципу неустойчивой системы. Разра¬ ботка принципа системности связана также с именами В. И. Вернадского,

В.Н. Сукачева, И. И. Шмальгаузена и других, однако идею связи можно усмот¬ реть и в ряде работ XVII, XVIII и начала XIX в., в частности в "Космосе"

А. Гумбольдта и в "Гидрогеологии" Ж.— Б. Ламарка.

Как уже отмечалось, современные представления организации живого пред¬ полагают выделение следующих уровней: молекулярного, клеточного, организ¬ менного и надорганизменного, популяционного или биосферного.

Названные уровни организации дифференцируются также и по характеру пространственного расположения компонентов живых систем. Крайне перспек¬ тивными представляются и исследования в этом направлении на ископаемом ма¬ териале, в частности на ископаемых форам иниферах. Следует сказать, что не в явном виде принцип структурной и пространственной организации всегда учиты¬ вался в работах микро палеонтологов и, в частности, он лежит в основе почти всех предлагавшихся в разное время систем фораминифер.

Вопросы формирования и функционирования интегративных систем форамини¬ фер не могут рассматриваться вне законов и теоретических концепций биоло¬ гии. В рамках представляемой статьи была бы невозможной попытка даже са¬ мого краткого обзора массива информации, которым располагает биология пос¬ ледней четверти XX века. Отметим, однако, что в концепцию дарвинизма, по которой основные факторы эволюции слагались из изменчивости, естественного отбора и наследственности, внесены существенные коррективы, во— первых, приз¬ нанием формирующей роли за такими факторами, как дискретное изменение дис-

4

кретных единшх наследственности, т.е. признанием за мутациями значения эле¬ ментарных единиц наследуемой изменчивости, и, во-вторых, признанием в ка¬ честве важнейшего фактора эволюционного процесса за рекомбинацией, т.е. за процессом спонтанного образования таких сочетаний генов, которых не было у родительских форм. По Н.В. Тимофееву-Ресовскому ( Тимофеев-Ресово- кий, Воронцов, Яблоков, 1969) , все факторы эволюции могут быть сведены к четырем: а) мутационный процесс, б) популяционные волны, в) изоляция, г) естественный отбор.

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ И КЛЕТОЧНЫЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ

Современные представления о строении и функции клетки, в основе которых лежит главным образом ультрчмикроскопи«еское и цитохимическое изучение, весьма далеки от той модели, которой в начальный период развития учения о клетке в XVII в. придерживался первооткрыватель клеточного строения Ро¬ берт Гук. Весьма отличны они и от тех представлений о строении клетки, ко¬ торые уже столетием позже были изложены Каспаром Вольфом, открывшим кле¬ точное строение животных тканей. Современные представления о строении клет¬ ки также разня. ся существенно и от той концепции, которой придерживались в конце ХѴіІІ столетия основоположники учения с клетке Горянинов, Шлеиден и Швѳнн. Строение клеть и, наблюдаемое на ультрамикроскопическом уровне (рис 1), значительно разнится от строения ее, наблюдаемого в микроскоп обычного класса раорешения.

Остановимся на самом определении понятия "клетка". Как известно, сущест¬ вует определение клетки как основной единицы, из которой построено все жи¬ вое, а также определение клетки как "вместилища живого вещества" (по Вир¬ хову) и, наконец, представление о клетке как элементарной саморегулирующей¬ ся системе. Клетка является общей, в главных чертах, сходной для всех орга¬ низмов элементарной структурой.

Из возможных аспектов исследований на мс пекулярном и клеточном уров¬ нях у вымерших групп фораминифер, естественно, исключается возможность непосредственного цитохимического, цитоморфологического, цитофизического и ульграструктурного исследования цитоплазмы и происходящих в ней процессов.

Но модель процессов, происходящих на молекулярном и клеточном уровнях организации у фораминифер современной эпохи может быть приложима к ре¬ конструкциям процессов, происходивших на клеточном уровне у вымерших групп фораминифер. Попутно отметим, что в настоящее время существует обширная литература, посвященная современным простейшим, в том числе и современ¬ ным фораминиферам, дать обзор которой в рамках предлагаемой статьи было бы затруднительным. Однако моделью процессов, происходящих у простейших, в Том числе и у фораминифер, являются процессы, происходящие на клеточном и молекулярном уровне живой клетки. Ниже мы остановимся лишь на некото¬ рых аспектах, интересных дня объяснения особенностей строения ископаемых фораминифер.

Несмотря на го, , что не существует одинаковых клеток, на рис. 1 приведе¬ на модель клетки по Браше (Браше, 1966), иллюстрирующая общий план строе¬ ния любой клетки. Все клетки имеют цитоплазму, ядро, клеточную и ядерную мембраны и т.д. Цитоплазма вместе с ядром составляет основу клетки, в том числе и клетки простейших. Цитоплазма содержит органеллы: митохондрии, сос¬ тоящие из пластинчатых структур и являющихся органеллами извлечения энер¬ гии их питательных веществ при окислении и дыхании; лизосомы, вместилища переваривающих ферментов, ограниченные мембраной, препятствующей проник¬ новению ферментов лизосом в цитоплазму; центросомы - органеллы, дифферен¬ цирующие хромосомы по двум дочерним клеткам, и кинетосомы, обеспечиваю¬ щие функцию движения. Цитоплазма имеет цитоскелег, состоящий из систе¬ мы внутренних мембран, образующих цитоплазматическую нить. Наружная и

5

внутренняя границы цитоплазмы ограничены мембраной, причем ядерная мемб¬ рана имеет вид двойной перфорированной пленки. Для воссоздания мембраны слу¬ жит аппарат Гольджи. В ядре клетки локализуются нити хроматина с заклю¬ ченной в них всей содержащейся в клетке ДНК, и именно ядро и несет функ¬ цию синтеза ДНК и РНК.

Для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ, однако известно, что функцией клеточной мембраны явля¬ ется изолирование вещества цитоплазмы от внешней среды. Как теперь уста¬ новлено (Холтер, 1966), мембрана проницаема для ряда веществ вне зави¬ симости от направленности тока (клетка среда).

При переносе веществ через мембрану при заглатывании (фагоцитоз или пи- ноцитоз) клеточные мембраны образуют карманы или выпуклости, которые втя¬ гивают вещества, и после отшнуровывания вакуоля дрейфуют в цитоплазме. Следующий этап - это трансмиссия веществ через мембрану. Одна из сил, действующих в этом процессе, определяется градиентом концентрации. Уравни¬ вание концентраций происходит в случае проницаемости мембраны для раство¬ ренного вещества. В случае проницаемости мембраны для растворителя и не— іфоницаемости для растворенного вещества идет явление осмоса, т.е. раство¬ ритель идет из области более низкой его концентрации в область более высо¬ кой концентрации.

При пассивном переносе проникновение веществ через мембрану регулиру¬ ется избирательной проницаемостью мембраны. Одно из свойств мембраны зак¬ лючается не только в преграждении пути некоторым веществам, но и в спо¬ собности пропускать их с различной скоростью. Следует учитывать при этом, что молекулы растворенных веществ диссоциированы на ионы с определенным зна¬ ком. Возникает определенный градиент потенциалов между наружной и внутрен¬ ней поверхностями мембраны в силу того обстоятельства, что мембраны обла¬ дают способностью сохранять известную разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями. Градиент потенциалов является определяющим при пассивном переносе через клеточную мембрану и, наконец, вещества могут попадать в цитоплазму при пассивном переносе через мембрану в случае, если происходит втягивание веществ с растворителем. Таким образом* существуют три силы, участвующие в пассивном переносе: 1) градиент концентраций,

2) градиент потенциала, 3) эффект втягивания. Мембрана может действовать и активно, что связано со случаем движения, направленного противоположно направлению сил, вызывающих пассивный перенос, и тогда процесс идет за

6

счет энергии, высвобождающейся при метаболизме. Принципиальная модель кле-* точной мембраны по Даниэлли (цитируется по Холтеру, 1966 ) выглядит следую¬ щим образом (рис. 2): мембрана образована двойным слоем липидных молекул, покрытых двумя белковыми слоями. Липидные молекулы лежат параллельно друг ДРУГУ, но в плоскости, перпендикулярной к плоскости мембраны, причем неза¬ ряженные концы их обращены друг к другу, а заряженные направлены к поверх¬ ности мембраны. На -заряженных концах адсорбированы слои белка, состоящие из белковых цепей, которые, образуя сплетения на наружной и внутренней по¬ верхностях мембраны, создают эластичность и устойчивость к механическим напряжениям, и низкое поверхностное натяжение. Общая толщина клеточной мембраны достигает примерно 80 ХД и в ней различаются две более темные полосы толщиной около 20 Я, возможно, соответствующие двум описанным выше белковым слоям, а разделяющая темные полосы , более светлая полоса толщиной около 35 X, возможно, соответствует липидному слою. Существуют определенные различия и в химической природе внутренней и наружной поверх¬ ностей мембраны, и у некоторых клеток развивается углеводосодержащая му- копротеидная оболочка, соответствующая псевдохитиновой фораминифер (Несііеу, 1964). В свете указанного становятся понятными некоторые текстурные осо¬ бенности стенок фораминифер и интерпретация пленок, развивающихся иногда в стенке фораминифер в качестве мембран,(Нап5еп, 1970).

Несмотря на отсутствие возможности непосредственного наблюдения живой цитоплазмы ископаемых фораминифер, существуют, однако, косвенные свиде¬ тельства для суждений о ее свойствах. В частности, как нам кажется, с из¬ ложенных выше представлений возможно несколько по-иному, чем принято До сих пор, подойти к интерпретации некоторых процессов, осуществляющихся на клеточном уровне организации фораминифер, в частности, к интерпретации спо¬ соба образования агглютинированной стенки.

Современными исследованиями выявлена неоднородность структуры мембра¬ ны. Установлено, что клеточные мембраны пропускают частшы, величина, ко¬ торых не превышает известных пределов, задерживая все более крупные час¬ тицы, что возможно только в случае наличия мембранных пор. Кроме того, рчевидно, существуют различия и в химической характеристике разных участ¬ ков мембраны.

Через мембрану идет активный перенос ионов. Уже около ста лет тому назад было открыто существование разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Эта разность потенциалов, как уже от¬ мечалось, и оказывает влияние на перенос и распределение ионов. Некоторые исследователи предполагают существование особых молекул - переносчиков, которые вступают в соединение с ионами, находившимися на одной поверхнос¬ ти мембраны, причем, пройдя сквозь мембрану, они освобождают иены уже на другой стороне её. Таким образом, при переносе вещества через мембрану речь может идти только об ионах. Наличие белкового слоя за счет адсорбции белко¬ вых цепей на заряженных концах липидных молекул мембраны создает слизис¬ тый слой. Можно думать, что процесс образования агглютината мог идти толь¬ ко у форм, обладавших достаточной для его удержания вязкостью слоя белко¬ вой слизи . Характер упаковки цепей белкового слоя у разных групп форами¬ нифер не был, очевидно, одинаков, вследствие чего у раковин представителей отрядов Ризиііпісіа и Огаѵѵаіпеіікіа агглютинат не мог удерживаться в белко¬ вой слизи ввиду недостаточной ее вязкости.

Помимо этого, о секреторных свойствах цитоплазмы вымерших фораминифер можно судить и по типам текстурных образований стенки раковин? Приведен¬ ное выше рассмотрение строения и функционирования клетки на молекулярном и клеточном уровнях организации заставляет с осторожностью отнестись к

Іо

А (ангстрем) = 1/10 000 000 мм.

В силу ничтожной величины заряда липидных молекул представляется беспред¬ метным обсуждение электростатической природы образования агглютината.

7

представлениям (Ье Саіѵег, 1938) о дифференциации цитоплазмы на эндо- и эктоплазму, с признанием за последней функции формирования раковины.

Наличие барьеров, которые существуют в вид<^ ограждающих клеточных и ядерных мембран, в виде константного для данной клетки градиента потенциа¬ ла, служащего определяющим фактором при переносе веществ через мембрану, заставляет думать, что для преодоления пороговых состояний, столь часто до¬ пускаемых нами для объяснения характера адаптации у фораминифер, для объяс¬ нения реакции организма на среду, не учитывается специфика организации фо¬ раминифер на молекулярном и клеточном уровнях. И именно с позиций функцио¬ нирования организма на рассматриваемых уровнях организации такие неконтро¬ лируемые адаптации вряд ли могли осуществляться.

Заключая этот раздел, отметим, что пространственную организацию на рас¬ сматриваемом молекулярном и клеточном уровнях характеризует внутренняя (Гаузе, 1940) асимметрия. Однако теоретически допустимы неустойчивые (во времени) состояния, при которых пространственная организация будет Оііреде- ляться внешней Симметрией по типу бесконечной симметрии.

ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ

Закономерности формообразования, как и процесс объединения структур в интегративные системы и их функционирование, у фораминифер и у других ор¬ ганизмов в значительной мере определены возможностями реализации приз¬ наков, заложенных в генетическом коде, мутагенезом и процессами адапта¬ ции (осуществляемых, однако, в пределах нормы реакции организма) и под генетическим контролем.

Процессы формообразования, развития фораминифер давно уже привлекают внимание исследователей. На начальном этапе развития микропалеонтологичес- кого метода они трактовались с позиций креационизма (Альсид дОрбиньи,

Дениз де Монфор, Вильямсон). Впоследствии, по мере проникновения эволю¬ ционных идей, материал по фораминиферам начинает осмысливаться с позиций эволюционизма, причем интерпретация морфогенеза идет то с позиций теории филэмбриогенезов А.Н. Северцова, то с позиций редукционистских пред¬ ставлений Румблера. Хотелось бы подчеркнуть, что большинство исследований, го священных проблеме морфогенеза, проведено в плоскости классификации ти¬ пов морфологических закономерностей эволюции, в плоскости теоретической интерпретации результата процессов морфогенеза. Исключением являются очень немногочисленные работы; среди последних укажем на работы А.Г.Гур- вича. Именно работы Гурвича по теории биологического поля (Гурвич, 1944) и прешествовавшие созданию теории работы по неоднозначности причинных связей между процессами морфогенеза на элементарном уровне были направ¬ лены на вскрытие собственно механизма наследования формы. Кстати, взаи¬ модействие клеток по А.Г. Гурвичу объяснялось с позиций взаимодействия их полей. Только в самое последнее время в микропалеон'тологии намечается ве¬ роятностный подход, однако еще и до сих пор с позиций жесткого детерми¬ низма предпринимаются попытки раскрытия связей между изменениями фациаль¬ но-экологических и тектонических обстановок и характером морфо¬ генеза и ходом эволюционного процесса в целом, а при сравне¬ нии результатов не учитывается стохастический характер эволю¬ ционного процесса.

Обстоятельный разбор обширной литературы, посвященной процессам формо¬ образования у фораминифер, обзор состояния проблемы был сделан Д.М. Раузер- Черноусовой и Е.А. Рейтлингер (1962). Основные выводы, к которым пришли авторы, сводились к следующему: 1 ) формообразование имеет адаптивный ха¬ рактер, но функциональное значение адаптаций не всегда ясно, и "Темпы, амп¬ литуда и направление формообразования определяются абиотическими и биоти¬ ческими факторами окружающей среды" (Рауэѳр-Черноусова, Рейтлингер,

8

1962, стр. 26); 2) изменчивость, естественный отбор и изоляция являются основными факторами эволюции; 3) в истории развития фораминифер наблюда¬ ется периодичность и этапность, причем периодичность, выраженная ритмичной сменой различно адаптированных сообществ, подготавливает этапность, являю¬ щуюся итогом наложения последовательных адаптаций в течение крупных цик¬ лов истории Земли. Этапность, таким образом, отражает особенности развития, основные направления, темпы и амплитуду формообразования в историческом аспекте.

Следует подчеркнуть, что за время, прошедшее с момента написания цити¬ руемой статьи, в микропалеонтологии усилился вероятностный подход, сопря¬ женный с выявлением определенных статистических закономерностей, с выявлени¬ ем закономерностей, гкрыіых случайной формой проявления. Также в истекш зе время все более частыми стали попытки обращения к формализации признаков фора¬ минифер как для перевода информации на перфокарты в целях ускорения первич¬ ной обработки материала, так и для подготовки алголов к определению форами¬ нифер на ЭВМ. Эти работы сопровождались унификацией терминологической ос¬ новы и оевизией таксономического значения морфологических признаков фора¬ минифер, пересмотром систем отдельных семейств и отрядов фораминифер и завершением работы по созданию терминологического справочника по строению стенки фораминифер (Раузер-Черноусова , Герке, 1 971).

В последнее же время были осуществлены сводки с пересмотром системы фораминифер (Основы палеонтологии, 1 959; ЬоеЫісЬ, Таррап, 1964, и др,). Среди критериев, которые лежат в основе выделения таксонов различного ран¬ га у фораминифер, важнейшими являются особенности структурной и пространст¬ венной организации ч текстура и структура стенок раковин. Одним из важ¬ нейших критериев, несомненно, является и способ размножения, что и послу¬ жило А. В. Фурсенко (1968) основанием для возведения фораминифер в ранг подкласса

Строению, биологии .- экологии современных фораминифер посвящено зна¬ чительное число исследований, сводка данных по фораминиферам содержится в известных монографиях В. А. Догеля (1951), Хофкера (НоГкег, 1968), Е. Вой¬ товского и Р. Райта ѵВокоѵзкоу, \Ѵгі§Ьі, 1976) и других работах. Синтиз данных по физиологии, строению фораминифер был осуществлен А. В. Фурсенко (1933; Основы палеонтологии, ч. 1. Простейшие, 1959) и Лёбликом и Тэп- пен (ЬоеЫісЬ еі Таррап, 1964). Отметим лишь, что вопросы физиологии и ана¬ томии, палеобиологической интерпретации особенностей раковин для Ризиііпа- сеа специально освещались в известной работе Г. Штаффа (ЗіаіТ, 1910), в работах Д.М. Раузер-Черноусовой (1937), Калера (КаЫег, 1942), Раузер- Черноусовой и др. (1951), М.Н Соловьевой (1966), Т. Озавы (Огаѵѵа, 1 97 О, 1975), Ч. Росса (Возз, 1972). Специальному рассмотрению приспособитель¬ ных устройств брэдиин была посвящена статья Н.П. Малаховой (1951).

Принято считать, что механизм образования раковин фораминифер привлек внимание и впервые получил (хотя и одностороннее) объяснение в исследовани¬ ях Л. Румблера (ВЬитЫег, 1909). При этом упускается, что еще задолго до работ Румблера, в 187 8 г. В. И. Мёллер, критикуя систему фораминифер, пред¬ ложенную Карпентером, как целиком опирающуюся на "гистологические и физи¬ ческие признаки", и выступая в защиту "морфологической" классификации Аль¬ енде д’Орбиньи и Макса Шульце, приходит к выводу, что раковина фораминифер развивается по строго определенным законам.

В цитируемой работе (Мёллер, 1878) впервще была сделана попытка обра¬ щения к выявлению механизма образования раковин фораминифер. Мёллером бы¬ ли установлены типы спиралей у фораминифер, определены показатели завивания спирали и показало, на примере изменения его у одной и той же особи, на не¬ равномерность процесса развития особи. В диагностику ископаемых форамини¬ фер Мёллер вводит также, и это заслуживает быть отмеченным особо, крите¬ рий симметричного или асимметричного навивания (Мёллер, 1878, 1880), т.е. вводит в диагностику, обращаясь к категории современных понятий, элемент определения пространственной организации раковин фораминифер.

9

Мёллер также делает попытку реконструирования хода развития раковины.

Им было высказано справедливое предположение, что развитие раковины начи¬ нается с увеличения объема протоплазмы, изливающейся при достижении некое¬ го критического объема по поверхности предыдущей камеры, и затем окружаю¬ щей себя твердой оболочкой. После первого оборота, составленного указанным способом, образуются все последующие. Образование септ при этом связывалось с периодическими остановками роста. Характер навивания спирально-свернутых раковин был при этом определен как циклоцентрическая конхоспираль, выражен¬ ная уравнением, примененным ранее Науманном при исследовании способа за¬ вивания головоногих слизняков, а именно:

г = а

+

а

р-1

1),

где г - радиус спирали, а - радиус начальной камеры, а - конечная высота первого оборота спирали, р - показатель завивания, ѵ - поворотный угол ра¬ диус-вектора. В связи с тем, что уголѵ=ш-2п, при т, обозначающем число спиральных оборотов, уравнение приобретает вид:

г = а + (рт -1 ).

р-1

Случай, при котором р = О, обеспечивает переход циклоцентрической спирали в логарифмическую.

Отметим, что С. Акаги (Ака^і, 1958) на экземплярах Рзеисіозскіѵаёегіпа тікагапоепзіз, рассматривая соотношение формы раковины и роста спирали, фак¬ тически подтвердил вывод В. И. Мёллера о том, что характер роста у фузули- нид правильный, довольно простой и почти идентичен с логарифмической спи¬ ралью. Общее уравнение поверхности свернутых раковин было выведено срав¬ нительно недавно (Джалилов, Сапов, Усманов, 1976). В самое последнее вре¬ мя Ч. Росс (Коза , 1972) при палеобиологическом анализе морфологии раковин Зскіѵаёегіпа зііѵегепзіз, Еорага(изиІіпа уикопепзіз и Рзеисіозскіѵаёегіпа гокизіа интепретировал неравномерность развития раковины, неравноценность объемов камер с позиций сезонных изменений.

Способ образования раковин фораминифер пояснялся В.И. Мёллером (1878) и на примере рода СгіЪгозІотитПо В его рассуждениях по поводу закладки септ у представителей рода СгіЬгозЮтитп важно оттенить то обстоятельство, что в них впервые было указано на постоянство величины углов последовательных камер, причем особо отмечалось их постоянство по стадиям роста, а изме¬ нения связывались с наличием камер, как называл Мёллер, "первичного, вто¬ ричного, третичного и т.д. роста" (Мёллер, 1880, стр. 60).

Практически после работ Мёллера (1878, 1880) обращение к реконструк¬ ции механизма образования раковины фораминифер произошло в начале 1 900-х годов в исследованиях Л. Румблера (КЬшпЫег, 1909). Однако эти реконструк¬ ции были осуществлены им с позиций крайнего редукционизма. Основные фак¬ торы формообразования сводились им к действию сил поверхностного натяже¬ ния, зависящих от неоднородности протоплазмы, характера поверхности, по которой она растекается, и осмотического давления среды обитания. Геомет¬ рическое подобие камер фораминифер выводилось им из равенства краевых уг¬ лов, происходящего вследствие равенства физических параметров в самой про¬ топлазме и тождества поверхности, по которой шло истечение протоплазмы.

Более сложно представлялся Румблером процесс образования однокамерных агглютинированных фораминифер, связанный с процессом постепенного нарас¬ тания дистального конца раковины за счет выноса и агглютинирования все но¬ вого материала вследствие роста протоплазмы. Румблер считал, что наиболее примитивны среди фораминифер формы с монаксонными или даже гомаксх?нными равноосными агглютинированными раковинами.

10

Особо исследовались Румблером закономерности возрастания размеров ка¬ мер, причем на примере рода ) Руг&о он определяет возрастание их на величи¬ ну, близкую к кубическому корню из двух, и отмечает, что увеличение раз¬ меров идет в геометрической прогрессии с показателем, равным 1,28. Позже, уже в ЗО-х годах, Хофкером (НоГкег, 1930) определен знаменатель прогрес¬ сии равным 1,12-1,18 на примере возрастания размеров камер у различных генераций вида Зрігоріесіаттіпа за&іііиіао Однако аналогичная картина роста раковины (на примере фузулинид) была установлена В.И. Мёллером (1878)-, но он дал динамику изменения показателя прогрессии его случае - пока¬ затель завивания) у одной и той же особи, указав на процесс замедления и ускорения возрастания камер.

Возвращаясь к представлениям Румблера относительно механизма образо¬ вания раковин фораминифер, отметим вслед за А.В.Фурсенко (1933), что Рум- блер не пошел дальше констатации относительно простых закономерностей, со¬ вершенно исключая при этом влияние таких факторов, как наследственность, половой диморфизм и многое другое.

Еще менее, чем процессы морфогенеза, исследовано применительно к фора- миниферам функциональное значение структур и очень редко ставился вопрос о корреляции структур (Соловьева, 1966, 1977). Исследование корреляции структур и их функционирования дает возможность ввести понятие интегратив¬ ных систем фораминифер. Обсуждение вопросов функционирования и развития интегративных систем фораминифер тем более необходимо, что до самого по¬ следнего времени существует тенденция исследования биосерий, исследования какого-либо признака вне связи его с остальными, вне определения его функ¬ ционального значения.

Мы предлагаем отказ от практикуемого сейчас приема подмены понятия "структура" термином "признак". Структура может иметь те или иные призна¬ ки (отбираемые исследователем по принципу произвольной выборки), однако они не адекватны понятию "структура".

КОРРЕЛЯТИВНЫЕ СВЯЗИ СТРУКТУР

Фораминиферы - одна из Древнейших групп организмов, существование ко¬ торой насчитывает около 500 млн. лет. Анализ изменения структурной и пространственной организации в пределах различных отрядов фораминифер во времени дает возможность устанавливать наличие двух типов эволюционного развития, первый из которых (сем. АзігогЬігісІа и некоторые другие) - это биохимическая эволюция при морфологическом консерватизме, и второй тип - это морфологическая эволюция. Что касается способа пространственной орга¬ низации, то отметим, что в процессе эволюции в пределах одного отряда или надсемейства имеется определенная стабильность в способе пространственной организации, однако у многих филумов в концах ветвей (ОхаѵѵаіпеПісІа, ЗсЬи» Ьегіеіііпасеа, ЗсЬѵѵадегіпасеа) фиксируется утрата осей симметрии, приводящая к асимметризаішиі форм. Все фораминиферы трехмерны. У большинства отме¬ чается хиральность, нераиемичность. У всех фораминифер на организменном уровне отмечается различие в симметрии внутренней и внешней.

Излагаемые нами в статье выводы по характеру интегративных систем и их функционированию на организменном уровне у фораминифер рассмотрены на основании выявления корреляций по 92 признакам структурной и пространст¬ венной организации у представителей отрядов ОхаѵѵаіпеПісІа и Ризиііпісіа. Име¬ ется определенная связь между группами структур и их корреляций, и именно изменение характера корреляций является пусковым механизмом перестройки структурных и морфологических конструкций раковины.

Под асимметрией понимается (Касинов, 197 3): 1) отсутствие в геометри¬ ческой фигуре каких-либо элементов симметрии; 2) признак особи, геомет¬ рическое представление которого лишено элементов симметрии.

11

Конструкции раковин Ризиііпісіа и Огаѵѵаіпеііісіа рассматриваются во многих работах микропалеонтологов, начиная с В.И.Мёллера (187 8). На рис. 3 восп¬ роизведена схема строения раковины рода Ризиііпеііа по Д.М. Раузер-Черно- усовой ( Раузе р-Черно усова и др., 1951).

Конструктивные особенности раковины фораминифер О гаіѵаіп ШАа и Ричи’і- тсіа заключаются в наличии известковой раковины, свернутой спирально и под¬ разделенной на камеры, причем перегородки могут варьировать от прямых или волнистых до складчатых (см. рис. 3). В свою очередь последние могут быть пористыми, сплошными, а иногда происходит процесс резорбции их. Текстур¬ ные особенности многослойной стенки дают основание считать ее в качестве

Л0л/а/лг>/

Рис. 3. Схема строения ра¬ ковины фузулинеллы (Рау- зер-Черноусова и др., 1951)

а, б, в, г - участок вырезан¬ ной ст-нкн наружного обо¬ рота; видны прямые переіо- родки, апертура, туннель и ограничивающие его с двух сторон хоматы

охраните льно-амортйзируюше го и коммуникативного устройства. Септальная складчатость, волнистость, создавая большую поверхность с^пт, ведут к уве¬ личению их веса, что и определяет случае достаточной толщины сеп'г) их функцию в качестве утяжеляющих устройств. Подобную же функцию несут до¬ полнительные отложения типа осевых заполнений и хоматы. Одкако, как было показано М.Н. Соловьевой (1977), у более ранних представителей чечевицеоб¬ разных ч уэконаутилоидных Охаѵѵаіпеііісіа функция хомат заключалась в ограни¬ чении устьевого канала, который, вслед за Ч.Россок (Нозз, 1972). автор счи¬ тает в качестве выводящего устройства для эмбрионов, сформировавшихся в теле материнского орг анизма.

На примере рода Лі^иіоѵеііа было также показано (Соловьева, 1977) изме¬ нение функции хомат, которым у поздних (каширских) альютовелл возвращает¬ ся функция ограни іения устьевого, выводного канала. Било установлено, что процесс ослабления хомат идет параллельно с процессом усиления складчато¬ сти и существует коррелятивная связь между изменением характера хомат и изменением типа складчастости, а именно: увеличение площади септ делает из¬ лишним усиление утяжеляющих устройств типа хомат.

Переход к планктонному образу жизни у ЗсЬѵѵа^егіпасеа (Соловьева, 1966) также сопровождается изменением функции хомат, и они несут черты значи¬ тельной редукции. Их функцией является только ограничение выводного, устье¬ вого канала. Существуют вполне определенные корреляции между структурами раковин, и ниже на примере Огаѵѵаіп Чіісіа и Ризиііпісіа будут рассмотрены не¬ которые случаи таких корреляций.

С момента выхода работ Штаффа (ЗіаН, 1910) считалось, что все конст¬ руктивные (структурные - по нашей терминологии) элементы раковины (хома¬ ты, осевые заполнения, складчатость) имеют функциональное значение в каче¬ стве укрепляющих устройств. Однако, как было показано в работах автора (Со¬ ловьева, 1966), функциональное значение их в качестве утяжеляющих устройств можно считать доказанным. В работе М.Н. Соловьевой (1977) также был рас¬ смотрен вопрос об изменении функций одних и тех же структур в истории фи- лума. Как уже упомянуто выше, нами сделана попытка определения характера корреляций структур и объединения их в системы у фораминифер отрядов Ризи¬ ііпісіа и Огаѵѵаіпеііісіа. Анализировались 92 выделенные структуры (рис. 4). Характер корреляций между структурами по признакам 1-92 показывает для фораминифер названных отрядов наличие корреляций, при которых п = 0. Это отрицательные корреляции; п^ 1 - положительные корреляции.

В качестве примера корреляций первого типа, отрицательных кор-

12

I I а [XI I

Р и с. 4. Схема корреляции элементов структур 0га\ѵаіпе11Ша и

Форма раковины :

24 -

низкий ИК

1 -

чечевицеобразная

25 -

многооборотный

2 -

наутилоидная

26 -

малооборотный

3 -

суб квадратная

Характер септ:

4 -

субсферическая

27 -

септальные швы углуб¬

5 -

ромбоидная

ленные

6

веретеновидная

28 -

септальные швы плос¬

7 -

овоидная, вздуто-эл¬

кие

липсовидная

29 -

септы многочисленные

8 -

с у бцил инд рич ес к ая

30 -

септы немногочисленные

9 -

килеватая

31 -

септы радиальные

10 -

без киля

32 -

септулы аксиальные

Способ навивания :

33 -

септулы спиральные

11 -

инвопютный

34 -

септулы многочисленные

12 -

эволютный

35 -

септулы немногочислен

13 -

с развертыванием

ные

14 -

с выпрямлением

36 -

септы короткие

Тип симметрии:

37 -

септы длинные

15 -

симметрия внутренняя

38 -

септы прямые

16 -

симметрия внешняя

39 -

септы волнистые

17-

дисимметрия внутрен¬

40 -

септы складчатые

няя

41 -

складчатость локальная

18 -

дисимметрия внешняя

42 -

складчатость по всей

19 -

асимметрия

длине

20 -

зеркальная

43 -

арки высокие

Характер навивания :

44 -

арки низкие

21 -

плоскбспиральный

45 -

складки глубокие

22 -

спирально-конический

46 -

складки плоские

23 -

высокий индекс ком¬

47 -

арки правильные

пактности (ИК)

48 -

арки неправильные

Ризиііпісіа

74 - хоматы слабые

75 - псевдохоматы 76- "смешанный” тип

77 парахоматы

78 - осевые заполнения по¬ стоянные

79 - осевые заполнения пре¬ рывистые

80 - осевые заполнения ши¬ рокие

81- осевые заполнения узкие

82 - осевые заполнения эк¬ ранного типа

83 - осевые заполнения от¬ сутствуют

Устье:

84 - устье широкое

85 - устье единичное

86 - устья множественные

87 - устье узкое

88 - устье умеренной ширины

89 - периодичность измене¬ ний объемов камер

Размеры:

90 - мелкие

91 средние

92 - крупные

Класс корреляций : а - корре¬ ляция п=0, б корреляция 1

49 - арки широкие

50- арки узкие

51- арки автономные

52 - арки резорбированные

(куникули)

53 - арки с межарочными

связями (френотека)

54 - септы тонкие

55 - септы толстые Характер стенки:

56 - тонкая

57 - толстая

58 - ровная

59 - морщинистая

60 - волнистая

6 1 - волнисто-морщинистая

62 неперфорированная

63 - пористая

64 альвеолярная

65 агглютинированная

66 - секрециоішая

67 - однослойная

68 - двухслойная

69 трехслойная

70 - четырехслойная

71 - пятислойная и много¬

слойная

Дополнительные отложения:

72 - хоматы сильные

73 - хоматы умеренные

Зак. 934.

реляций (см. рис. 4), укажем корреляции по признаку 77 (пос¬ тоянны^ осевые заполнения), где п = 0, устанавливаются с 39-53, 59-61, 64, 65, 67, 70-75, 78-82, 84, 85, 88-91. В качестве примера положительных корреляций, при которых 1, можно указать на корреляции признака 19 (асимметрия) с 5, 6, 10, 13, 14, 22, 23, 25, 27, 28, 30,

37, 40, 41, 45, 48, 49, 51, 52, 53, 55, 58, 62, 64, 66, 68, 70, 74,

85, 87, 90. В качестве примера стабильных, индифферентных корреляций мож¬ но указать на корреляцию признака 21 (практически со всеми 1-92 признака¬ ми) или на корреляцию признака 11 (практически со всеми 1-92 признаками, за исключением 12-го).

Интерпретируя указанные корреляции, можно отметить, что с повышением объема камер и высот оборотов связано усиление утяжеляющих устройств (до¬ полнительные отложения типа хомат и псевдохомат). В то же время изменения в объемах камер, вслед за Россом (Р?озз,1972) трактуемые как остановки в росте цитоплазмы, связанные с сезонной периодичностью, не оказывают вли¬ яние на характер дополнительных отложений, т.е. замедление роста цитоплаз¬ мы не сказывается на ее секреторных свойствах, регулирующих монтаж допол¬ нительных отложений определенной, генетически обусловленной мощности, как и типа стенки. Для Огаѵѵаіпеііісіа существует отрицательная корреляция между такими признаками, как складчатость септ и увеличение общих размеров рако¬ вины. Функцию утяжеления конструкции у Огаѵѵаіпеііісіа (надсемейство Огаѵѵаі- пеііасеа) несут дополнительные отложения. Для Ризиііпісіа (опуская здесь ну- мерическое выражение корреляций) отмечается тесная зависимость между ха¬ рактером септ и развитием дополнительных отложений, компактностью и высо¬ той оборотов спирали. Т ак, у форм низкооборотных утяжеление достигается за счет увеличения числа оборотов, либо за счет развития мощных дополнитель¬ ных отложений. Существует отрицательная корреляция между такими структу¬ рами, как осевые заполнения и массивные хоматы, между массивными хома- тами и утяжеляющими устройствами за счет увеличения площади септ (склад¬ чатые септы), между характером устья и развитием дополнительных апертур и септул. Существует корреляция между текстурными и структурными особен¬ ностями стенок раковин. Так, наилучшая амортизация достигается при много¬ слойной неперфорированной стенке у представителей родов Ргоіизиііпеііа и Л/- Іиіоѵеііа. Примеры таких стенок описаны нами ранее (Соловьева, 1955), или в случае стенки " ар копо добного " типа (рис. 5) ( Раузе р-Черноусова, 1937).

На примере Огаѵѵаіпеііісіа и Ризиііпісіа можно заключить, что о перестрой¬ ках в функционировании интегративных систем мы узнаем прежде всего по из¬ менению характера корреляций. Так, переход к планктонному образу жизни фиксируется почти одновременно у ряда родов гііісііез, ЗсНиЬегіеІІа ) рассо¬ гласованием корреляций между формой раковины и утяжеляющими устройствами,

У многих представителей Ризиііпісіа фиксируется процесс асимметрнзашш в конечных этапах развития филумов (роды ОипЪагиіа, Рагасіохіеііа, Кірропііеі- Іа), а у Огаѵѵаіпеііісіа род Раизегеііа. У таких асимметризированных проис¬ ходит сдвиг корреляций по всем структурам,

В ряде случаев происходящее рассогласование в функционировании интегра¬ тивных систем фораминифер в первую очередь сказывается на репродукционной способности. Так, гибель всех 'высших" фузулинид в конечном счете и была, по нашему мнению, предопределена именно резким рассогласованием интегра¬ тивных систем, приведших к уменьшению численности популяций вследствие резкого падения репродуктивной способности (как правило, "молоди" в отло¬ жениях поздней перми мы почти никогда не фиксируем в шлифах).

Приведенное выше изменение корреляций и связи корреляций по определен¬ ным группам структур дало возможность наметить следующие, называемые на¬ ми интегративными, системы; гравитационную, коммуникативную и генеративную.

1) Гравитационная система, т.е. система, обеспечивающая обитание на уро¬ вне заданного биотопа, система, обеспечивающая норму утяжеляющих устройств В эту систему входят хоматы, складчатые септы, осевые заполнения. Сущест¬ вует отрицательная корреляция между такими структурами, как осевые запол-

13

нения и складчатые сепгы, г.е. существует обратная зависимость между эти¬ ми структурами. В момент же рассогласования корреляций происходит инвер¬ сия корреляций. Так, конструктивные особенности раковин родов Еоіизиііпа, Еивиііпа (некоторые), Рзеисіоіизиііпа (некоторые), где интенсивная складча¬ тость септ фиксируется параллельно с развитием мощных осевых заполнений (хотя по этим структурам в норме существует отрицательная корреляция), мо¬ гут быть интерпретированы- именно как моменты рассогласования корреляций, что ведет в подавляющем большинстве к быстрому вымиранию организмов ли¬ бо к перестройке всей системы корреляций. С этих позиций можно интерпрети¬